Design

6 pages
33 views

Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (AMPHIBIA, RANIDAE) гибридных популяций Приднепровья

of 6
All materials on our website are shared by users. If you have any questions about copyright issues, please report us to resolve them. We are always happy to assist you.
Share
Description
Diagnostics of Frogs of Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) in Hybrid Populations in the Environs of Dnieper. Nekrasova O. D., Morozov-Leonov S. Yu. – On the basis of genetically identified series of green frogs complex Rana esculenta main
Transcript
  Vestnik zoologii,   35 (5): 45—50, 2001 © Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 2001 ÓÄÊ 597.828  ÄÈÀÃÍÎÑÒÈÊÀ ËßÃÓØÅÊ ÊÎÌÏËÅÊÑÀ RANA ESCULENTA   (AMPHIBIA, RANIDAE)  ÃÈÁÐÈÄÍÛÕ ÏÎÏÓËßÖÈßÕ ÏÐÈÄÍÅÏÐÎÂÜß Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà Ïîëó÷åíî 14 äåêàáðÿ 2000  Äèàãíîñòèêà ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta   (Amphibia, Ranidae) â ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ Ïðèä-íåïðîâüÿ. Íåêðàñîâà Î. Ä., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ.  – Íà îñíîâå ãåíåòè÷åñêè ìàðêèðîâàííîé ñå-ðèè ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta  âûäåëåíû îñíîâíûå èíäèôèêàöèîííûå èíäåêñû. Ïðè ýòîì íàèáîëåå òî÷íî äèàãíîñòèðóþòñÿ îñîáè ïðóäîâîé ëÿãóøêè R. esculenta L ., 1758   (= lessonae Camerano, 1882)   (90%), ÷óòü ìåíåå – îçåðíîé ëÿãóøêè R. ridibunda  (87,6%) è ìåíåå âñåãî – èõ ãèáðèäîâ (49,2%). Èäåíòèôèêàöèÿ îñîáåé íàèáîëåå íàäåæíà ïðè èñïîëüçîâàíèè âñåõ îòîáðàí-íûõ èíäåêñîâ (99,5%), òàêæå âûñîêà íàäåæíîñòü â ñëó÷àå ïðèìåíåíèÿ êîìáèíàöèé îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ (95—93%) è ìóëüòèïëèêàòèâíîãî èíäåêñà Òàðàùóêà (93%); èñïîëüçîâàíèå îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ äàåò îò 93 äî 50% äèàãíîñòèðîâàííûõ îñîáåé. Ïðè ýòîì èíäåêñû T./C.in. è D.p./C.in. äàþò íàèáîëåå òî÷íóþ èäåíòèôèêàöèþ – 93 è 88% ñîîòâåòñòâåííî, äèàãíîñòè÷åñêàÿ öåííîñòü îñòàëüíûõ èíäåêñîâ çíà÷èòåëüíî íèæå – îò 77 äî 50%. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, èäåíòèôèêàöèÿ, êîìïëåêñ Rana esculenta. Diagnostics of Frogs of Rana esculenta Complex   (Amphibia, Ranidae) in Hybrid Populations in the Envi-rons of Dnieper. Nekrasova O. D., Morozov-Leonov S. Yu.  – On the basis of genetically identified se-ries of green frogs complex Rana esculenta  main d³agnostic indices of the hind legs were identified. The  best diagnostics was achieved in distinguishing R. esculenta L., 1758 (= lessonae Camerano, 1882) (90% – average percentage of identified specimens), somewhat less – R. ridibunda (87,6%), a less of all – hybrids (49,2%). The most reliable diagnostics   occurs by using all the selectes indices (99,5%), also highly reliable are discriminant combinations of particular variables (95—93%) and the multiplica-tive index of Tarashchuk (93%); the use of single traits results in 93% to 50% of identified specimens. Traditionally used for diagnosis T./C.in. and D.p./C.in. provide the most accurate identification (93 and 88%respectively), the diagnostic value of the rest are much lower – from 77 to 50%. Key words:   morphological variation, diagnostics, Rana esculenta complex. Ââåäåíèå Êîìïëåêñ çåëåíûõ âîäíûõ ëÿãóøåê Çàïàäíîé Ïàëåàðêòèêè ñîñòîèò èç 2 ïîëèòèïè÷åñêèõ âèäîâ: ïðóäîâîé ( Rana esculenta  L., 1758; = lessonae Camerano, 1882) *  è îçåðíîé ( Rana ridibunda  Pall., 1771)  ëÿãóøåê.  ïîñëåäíèå 30 ëåò îí ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñâîåãî ðîäà ìîäåëü èññëåäîâàíèé ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ ïîñëåäñòâèé åñòåñòâåííîé ãèáðèäèçàöèè (Áåðãåð, 1976; Öàóíå, 1987; Ìåææåðèí, Ìîðî-çîâ-Ëåîíîâ, 1992, 1994, 1997; Öàóíå, Áîðêèí, 1993; Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1998; Berger, 1966, 1968; Gun-ther 1975; Tunner, 1973, 1994; Tunner, Dobrowsky, 1976; Dubois, Gunther, 1982 è äð.). Òåì íå ìåíåå, íåêîòîðûå âîïðîñû, ñðåäè êîòîðûõ: ìåõàíèçìû îáðàçîâàíèÿ, ãàìåòîãåíåç è ìîðôîãåíåç ãèáðèäîâ, ãåíîãåîãðàôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà êîìïëåêñà, îñòàþòñÿ âî ìíîãîì íåðåøåííûìè. Ê ÷èñëó òàêîâûõ îòíî-ñèòñÿ è çàäà÷à èäåíòèôèêàöèè ãèáðèäîâ ïî ýêñòåðüåðíûì ïðèçíàêàì. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ðîäèòåëüñêèå âèäû (Òåðåíòüåâ, ×åðíîâ, 1949; Áàííèêîâ è äð., 1977) è ãèáðèäû (Öàóíå, 1987; Berger, 1966, 1968; Gubanyi, Korsós, 1992) ëó÷øå âñåãî èäåíòèôèêàöèðóþòñÿ ïî ïðîïîðöèÿì çàäíèõ êîíå÷íîñòåé. Îäíà-êî çíà÷åíèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ ó ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ òðàíñãðåññèðóþò è, ñëåäîâàòåëüíî, íå  äàþò 100%-íîé íàäåæíîñòè. Âîò ïî÷åìó ïðè èçó÷åíèè êîëëåêöèîííûõ ìàòåðèàëîâ çà÷àñòóþ âîçíè-   *    äàííîé ñòàòüå èñïîëüçóåòñÿ íàçâàíèå ïðóäîâîé ëÿãóøêè  R. esculenta L., 1758, êîòîðîå ñî-ãëàñíî êîäåêñó çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû äîëæíî èìåòü ïðèîðèòåò ïåðåä â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðè-íÿòûì íàçâàíèåì R. lessonae   Ñamerano, 1872.  Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ 46 êàþò ïðîáëåìû, ñâÿçàííûå ñ îïðåäåëåíèåì ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. À ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðèâîäèò ê îøèáî÷íûì âûâîäàì î ðàñïðåäåëåíèè è ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé ãèáðèäíûõ âèäîâ. ×åì æå âûçâàíà òàêàÿ íåîïðåäåëåííîñòü â âûáîðå êðèòåðèåâ èäåíòèôèêàöèè? Âî-ïåðâûõ, èçíà÷àëüíî âèäû îïðåäåëÿþòñÿ ïî ìîðôîëîãèè: ãèáðèäíàÿ âûáîðêà àïðèîðè ðàçáè-âàåòñÿ íà ðîäèòåëüñêèå âèäû è ãèáðèäû ïî âíåøíèì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì, à çàòåì óæå îò-áèðàþòñÿ âåäóùèå äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè, îïÿòü æå íà ìîðôîëîãè÷åñêîì óðîâíå. Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷àåòñÿ, ÷òî ïåðâîíà÷àëüíî íåâåðíîå îïðåäåëåíèå äåëàåò îøèáî÷íûì è ïîñëåäóþùèé âûáîð ïðè-çíàêîâ. Îòñþäà âûâîä: íåîáõîäèìû ìîðôîëîãè÷åñêè íåçàâèñèìûå ïðèçíàêè, ïîìîãàþùèå èäåíòè-ôèöèðîâàòü âèäû. Ê òàêîâûì îòíîñÿòñÿ ãåíåòè÷åñêèå ïîêàçàòåëè (êàðèîòèï, ãåííûå ìàðêåðû, ïåð-âè÷íûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ). Èìåííî ñ ïîìîùüþ ãåíåòè÷åñêèõ êðèòåðèåâ ìîæíî èçíà÷àëüíî ñòðîãî ðàçäåëèòü âûáîðêè íà ðîäèòåëüñêèå âèäû è ãèáðèäû, êîòîðûå, ê òîìó æå, ìîãóò ñîäåðæàòü òó èëè èíóþ äîëþ ãåíîìà îäíîãî èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ è, ñîîòâåòñòâåííî, áûòü áîëåå èëè ìåíåå ïî-õîæèìè. È òîëüêî çàòåì íà ýòîé îñíîâå ÷åòêî âûäåëèòü ïðèîðèòåòíûå èäåíòèôèêàöèîííûå ïðèçíà-êè. Âî-âòîðûõ, èç-çà ðàçíîêà÷åñòâåííîñòè ãèáðèäîâ íå âñå èäåíòèôèêàöèîííûå ïðèçíàêè «ðàáîòà-þò» îäèíàêîâî íàäåæíî. Òàê, â êîìïëåêñå çåëåíûõ ëÿãóøåê âñòðå÷àþòñÿ äè- è òðèïëîèäíûå ãèáðèäû (Tunner, Dobrowsky, 1976; Berger, 1988), à ýòî çíà÷èò, ÷òî ïîëèïëîèäíûå ãèáðèäû èìåþò ðàçíóþ äî- ëþ ðîäèòåëüñêèõ ãåíîìîâ è, ñîîòâåòñòâåííî, ðàçíûé ôåíîòèï. Ïîýòîìó äèàãíîñòèêà àëëîäèïëîèäíûõ è àëëîòðèïëîèäíûõ ãèáðèäîâ äîëæíà ïðîâîäèòüñÿ ïî-ðàçíîìó. Öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâèëñÿ àíàëèç ïðèçíàêîâ çàäíèõ êîíå÷íîñòåé, ïîçâîëÿþùèõ äèàãíîñòè-ðîâàòü ãèáðèäîâ åâðîïåéñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta  complex íà ñåðèè ïðåäâàðèòåëüíî ãåíå-òè÷åñêè ìàðêèðîâàíîì ìàòåðèàëå.   Ìàòåðèàë è ìåòîäû Ìàòåðèàëîì ïîñëóæèëè 217 ïîëîâîçðåëûõ ëÿãóøåê ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ è ãèáðèäîâ (àëëîäèï- ëîèäû) êîìïëåêñà Rana esculenta èç 7 ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé îêðåñòíîñòåé Êèåâà è îäíîé – Äðàáîâ-ñêîãî ð-íà ×åðêàññêîé îáë., õðàíÿùèõñÿ   â   ðàáî÷åé êîëëåêöèè îòäåëà ýâîëþöèîííûõ è ãåíåòè÷åñêèõ îñíîâ ñèñòåìàòèêè Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû. Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü ëÿãóøåê è ãèáðèäû (âñå îíè áûëè àëëîäèïëîèäàìè) óñòàíîâëåíû ñ ïîìîùüþ áèîõèìè÷åñêèõ ãåííûõ ìàðêåðîâ.  êà÷åñòâå èäåíòèôèêàöèîííûõ ïðèçíàêîâ èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå: äëèíà òåëà (L.), áåä-ðà (F.), ãîëåíè (Ò.), ïðåäïëþñíû (C.s.), ïåðâîãî ïàëüöà (D.p.), âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà (C.in.), ðàññòîÿíèå ìåæäó âíåøíèì ïÿòî÷íûì áóãîðêîì è áëèæàéøèì (1-ì) ñî÷ëåíîâíûì áóãîðêîì IV ïàëüöà çàäíåé êîíå÷íîñòè (1IV), ðàññòîÿíèå ìåæäó âíåøíèì ïÿòî÷íûì áóãîðêîì è 2-ì ñî÷ëåíîâ-íûì áóãîðêîì IV ïàëüöà çàäíåé êîíå÷íîñòè (2IV), äëèíà ñêëàäêè îò âíåøíåãî ïÿòî÷íîãî áóãîðêà äî ãîëåíîñòîïíîãî ñóñòàâà (Pl.c.s.).  àíàëèç âêëþ÷åíû 16 èíäåêñîâ, îòðàæàþùèõ ïðîïîðöèè òåëà (L./F., L./T., L./F.+T., L./C.s., L./2IV, D.p./C.in., T./C.in., F./T., T./1IV, C.s./2IV, C.in./1IV, D.p./2IV, T./C.s., L./Pl.c.s., T./Pl.c.s.), à òàêæå ìóëüòèïëèêàòèâíûé èíäåêñ Òàðàùóêà (Òàðàùóê, 1985), ðàññ÷èòàííûé ïî ôîðìóëå: Ix=T./C.in.  D.p./C.in.  T./C.s. Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå  ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííîãî êîððåëÿöèîííîãî àíàëèçà áûëè âûäåëåíû íàè-ìåíåå ñâÿçàííûå èíäåêñû (íà óðîâíå r<0,7), êîòîðûå äîñòîâåðíî (íà óðîâíå ð<0,01) îòëè÷àëèñü ïðè ñðàâíåíèè ãèáðèäîâ õîòÿ áû ñ îäíèì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. Èìè îêàçàëèñü: Ix, L./2IV, D.p./C.in., T./C.in., F./T., T./1IV, D.p./2IV, Òàáëèöà 1. Ñðåäíåå çíà÷åíèå è îøèáêà ñðåäíåãî îñíîâíûõ äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ó ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê Table 1. Mean values and standard error of mean of basicdiagnostic traits in hybrids and paternal species of green frogs Ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà Ãèáðèäû Îçåðíàÿ ëÿãóøêà Èíäåêñ } (n=42) { (n=43) (n=42) } (n=48) { (n=42) IX 15,4±0,33 15,6±0,36 25,4±0,58 40,0±0,98 45,2±1,35 D.p./C. in. 1,63±0,02 1,64±0,02 2,07±0,03 2,52±0,04 2,67±0,04 T./C. in. 5,9±0,053 5,96±0,06 7,33±0,08 9,09±0,10 9,62±0,15 F./T. 1,07±0,005 1,06±0,007 1,01±0,01 1,0±0,008 0,97±0,01 T./1IV 1,95±0,013 2,0±0,014 2,11±0,01 2,31±0,02 2,29±0,02 L./2IV 2,98±0,024 3,05±0,025 2,88±0,02 3,0±0,02 3,02±0,03 C.s./2IV 0,81±0,005 0,83±0,006 0,82±0,005 0,87±0,005 0,85±0,00& D.p./2IV 0,36±0,004 0,36±0,003 0,39±0,003 0,42±0,005 0,41±0,004   T./Pl.c.s 2,68±0,04 2,79±0,04 2,68±0,034 2,87±0,023 2,80±0,04 L., ìì 56,6±0,57 60,9±0,7 66,7±1,32 79,9±0,8 84,2±1,37   Äèàãíîñòèêà ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta …   47 C.s./2IV, T./Pl.c.s., Ò./C.s (òàáë. 1). Ïðè èçó÷åíèè ïîëîâîãî äèìîðôèçìà ñ ïîìîùüþ äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà áû- ëà âû÷èñëåíà äîñòîâåðíàÿ çàâèñèìîñòü ïðèâåäåííûõ âûøå èíäåêñîâ îò ïîëà æè-âîòíûõ (ð<0,01): äëÿ ïðóäîâîé ëÿãóøêè õàðàêòåðíû äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ïî òà-êèì èíäåêñàì – L./2IV, T./1IV, C.s./2IV, L./Pl.c.s.; äëÿ îçåðíîé ëÿãóøêè – ïî F./T., D.p./C.in., T./C.in., C.s./2IV, Ix.; ãèáðèäû ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì ñàìöà-ìè. Áûëè óòî÷íåíû ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè Ix=T./C.in.  D.p./C.in.  T./C.s. äëÿ êàæäîé èç ôîðì çåëåíûõ ëÿãóøåê (ðèñ. 1.): R. esculenta  (= lessonae Camerano, 1882) < 20 < ãèáðèä < 32 < R. ridibunda ;   âîçìîæíà ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü (ðàíåå ïðåäïîëàãàëîñü R. esculenta  (= lessonae Camerano, 1882) < 22 < ãèáðèä < 42 < R. ridibunda (Òàðàùóê, 1985)). Òàáëèöà 2. Äîëÿ äèàãíîñòèðóåìûõ îñîáåé ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ è ãèáðèäîâ ïðè ðàçíîé êîìáèíàöèè ïðè-çíàêîâ Table 2. Ratio of diagnosed individuals of paternal species and hybrids according to different traits combina-tions Íàäåæíîñòü äèñêðèìèíàöèè, % Èíäåêñ Ïðóäîâàÿ  ëÿãóøêà ÃèáðèäûÎçåðíàÿ  ëÿãóøêà  öåëîì L./2IV, D.p./C.in., T./C.in., F./T., T./IV, D.p./2IV, C.s./2IV, T./Pl.c.s. 100 (100) 92,9 (97,5) 100 (100) 98,5 (99) Ix, L./2IV, F./T., T./1IV, D.p./2IV, C.s./2IV, T./Pl.c.s. 100 (100) 90,5 (97,5) 97,5 (97,7) 96,9 (98,1) Ix, T./1IV 97 (100) 78,6 (95) 98,8 (97,9) 94,5 (97,5) D.p./C.in., T./C.in. 100 (100)71,4 (90) 96,7 (95,8) 93,1 (95) Ix (=T./C.in. X D.p./C.in. X T./C.s.) 100 (100)74 (92,5) 93,3 (93,8) 92,3 (95) T./C.in. 100 (100)71,4 (87,5)95,6 (95,8) 92,6 (94,1) D.p./C.in. 96,5 (93,5)69 (75) 87,8 (85,4) 87,6 (84) T./1IV 87,1 (83,9)42,6 (72,5)84,4 (81,3) 77,4 (79) D.p./2IV 85,3 0 81,7 65,8 F./T. 82,4 0 77,8 64,5 C.s./2IV 70,7 0 70,7 55,8 T./Pl.c.s. 57,3 0 67,4 50 Ïðèìå÷àíèå.  ñêîáêàõ óêàçàíà äîëÿ íàäåæíî îïðåäåëåííûõ îñîáåé ïðè èñêëþ÷åíèè èç  äèñêðèìèíàöèè ñàìîê (ó÷èòûâàÿ ïîëîâîé äèìîðôèçì). IX    N   (   %   ) 0   10   20   5   10   1520253035404550556065 esc rid hyb Ðèñ. 1. Ðàñïðåäåëåíèå ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ Rana esculenta complex ïî èíäåêñó Ix=T./C.in.  D.p./C.in.  T./C.s. (esc – R. esculenta ; hyb – ãèáðèä; rid – R. ridibunda , ïóíêòèðîì îòìå÷åíûðàíåå ïðåäïîëàãàåìûå ãðàíèöû èçìåí÷èâîñòè Ix; Òàðàùóê, 1985). Fig. 1. Distribution of hybrids and paternal species Rana esculenta complex    according to the index Ix=T./C.in.  D.p./C.in.  T./C.s. (esc – R. esculenta ; hyb – hybrid; rid – R. ridibunda ; dotted line marks the previous to supposed variability borders of Ix;Tarashchuk, 1985).  Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ 48 Áîëüøèíñòâî ïðèçíàêîâ ó ãèáðèäîâ, êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, ïðîÿâëÿþò ïðîìåæóòî÷íîå íàñëåäîâàíèå. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâèëè èíäåêñû L./2IV è L./Pl.c.s., êîòîðûå ó ãèáðèäîâ îêàçàëèñü ñ ìåíüøèìè çíà÷åíèÿìè, ÷åì ó îáîèõ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáùåé òåíäåíöèè óìåíüøåíèÿ äëè-íû ñòóïíè ó ãèáðèäîâ (ðèñ. 4). Õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ íàèáîëåå çíà÷èìûõ èäåíòèôèêàöèîííûõ ïðèçíàêîâ ïðèâåäåí íà ðèñóíêàõ 1—3. Äëÿ èäåíòèôèêàöèè ãèáðèäîâ íàèáîëåå çíà÷èìûì è  óäîáíûì ÿâëÿåòñÿ èíäåêñ Ix. Îäíàêî âî âñåõ ñëó÷àÿõ î÷åâèäíà ÷åòêàÿ ðàçîáùåí-íîñòü ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ïî ïðîìåðàì è îãðàíè÷åííàÿ òðàíñãðåññèÿ ãèáðèäîâ ñ îäíèì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, ÷òî îñîáåííî çàìåòíî â äâóìåðíîì ðàñïðåäåëåíèè  äèñêðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé ïî èíäåêñàì Ix è T./1IV (ðèñ. 5). Ñ ïîìîùüþ äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà áûëî âûÿñíåíî, ÷òî íè îäèí èç îò- äåëüíî âçÿòûõ èíäåêñîâ â îáùåì íå äàåò 100%-íîé íàäåæíîñòè. Òàê, íàèáîëü-øóþ èäåíòèôèêàöèîííóþ öåííîñòü èìåþò òðàäèöèîííî âàæíûå â îïðåäåëåíèè âèäîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê èíäåêñû T./C.in. è D.p./C.in., êîòîðûå èäåíòèôèöèðóþò ãèáðèäíóþ âûáîðêó ëÿãóøåê íà 93 è 88% ñîîòâåòñòâåííî. Îñòàëüíûå èíäåêñû T./C.in.    N   (   %   ) 0   10   20   4   5   6789101112 esc rid hyb   Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ Rana esculenta complex    ïî èíäåêñó T./C.in. (esc – R. esculenta ; hyb – ãèáðèä; rid – R. ridibunda ). Fig. 2. Distribution of hybrids and paternal species of Rana esculenta complex according to the index T./C.in. (esc – R. esculenta ; hyb – hybrid; rid – R. ridibunda ) . D.p./C.in.    N   (   %   ) 0   5   10   15   20   1,2   1,4   1,61,82,02,22,42,62,83,03,23,4 esc rid hyb Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ Rana esculenta complex    ïî èíäåêñó D.p./C.in. (esc – R. esculenta ; hyb – ãèáðèä; rid – R. ridibunda ). Fig. 3. Distribution of hybrids and paternal species of Rana esculenta complex    according to the index D.p./C.in. (esc – R. esculenta ; hyb – hybrid; rid – R. ridibunda ) .   Äèàãíîñòèêà ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta …   49 îáëàäàþò ñóùåñòâåííî ìåíüøåé èäåíòèôèêàöèîííîé ñïîñîáíîñòüþ è ïîçâîëÿþò îïðåäåëèòü îò 77 äî 50% âñåõ îñîáåé â ãèáðèäíîé âûáîðêå (òàáë. 2). Èñïîëüçîâàíèå êîìïëåêñà ïðèçíàêîâ ïîçâîëÿåò ñóùåñòâåííî óâåëè÷èòü ðàç-ðåøàþùóþ ñïîñîáíîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (òàáë. 2). Òàê, èñïîëüçî-âàíèå âñåõ 8 ïðèçíàêîâ äàåò íàèáîëåå òî÷íóþ èäåíòèôèêàöèþ – 98,5%, à èñ-ïîëüçîâàíèå ìåíüøåãî ÷èñëà ïðèçíàêîâ â ðàçëè÷íûõ êîìáèíàöèÿõ äàåò îò 95 äî 93%. Ïðè ýòîì ìóëüòèïëèêàòèâíûé èíäåêñ Òàðàùóêà ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü 93% âñåõ îñîáåé. Ñëåäóåò òàêæå ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïðè èñïîëüçîâàíèè â äèñêðèìè-íàíòíîì àíàëèçå òîëüêî ñàìöîâ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ (â Ïðèäíåïðîâüå ãèáðèäíûå ñàìêè âñòðå÷àþòñÿ êðàéíå ðåäêî) ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ñóùåñòâåííî ïîâûøàåòñÿ (òàáë. 2). Ïîëó÷åííûå çäåñü îöåíêè äèñêðè-ìèíàöèè â ïðèíöèïå ñîîòâåòñòâóþò òàêîâûì äëÿ öåíòðàëüíîåâðîïåéñêèõ ïîïó- ëÿöèé (íàïðèìåð, Gubanyi, Korsos, 1992).   Íåîáõîäèìî îòìåòèòü ðàçíóþ èäåíòèôèêàöèîííóþ òî÷íîñòü èíäåêñîâ ðîäè-òåëüñêèõ âèäîâ è ãèáðèäîâ. Èäåíòèôèêàöèÿ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ âûãëÿäèò âïîë- ±1.96 x Std. ±1.00 x Std. Mean  L./2IV    L .   /   2   I   V 2, 84   2, 88   2, 92   2, 96   3, 00   3, 04   3, 08   3, 12   3, 16   3, 20   esc yb ri d   Ðèñ. 4. Ñðåäíåå çíà÷åíèå (Mean), ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà ñðåäíåãî (Std. Err.) è äîâåðèòåëüíûé èíòåð-âàë (1,96  Std. Err) èíäåêñà L./2IV ó ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ Rana esculenta complex    (m – ñàìåö, f – ñàìêà). Fig. 4. Mean values (Mean), standard error of mean (Std. Err.) and confidence interval (1,96  Std. Err) of in-dex L./2IV in hybrids and paternal species of Rana  esculenta complex    (m – male, f – female). eschybrid IX, T./1IV Root 1    R  o  o   t   2 -4   -3   -2   -1   0   1   2   3   4   5   6   -6   -4   -20246   Ðèñ. 5. Ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé çåëåíûõ ëÿãóøåê ïî äâóì êàíîíè÷åñêèì ôóíêöèÿì, âû÷èñëåííûì ñ ïî-ìîùüþ äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà èñïîëüçóÿ ïîêàçàòåëè Ix è T./1IV (esc – R. esculenta;   hyb – ãèáðèä; rid – R. ridibunda ). Fig. 5. Distribution of individuals of green frogs according to two canonical functions, calculated by of discrimi-nant analysis, using indices Ix and Ò./1IV (esc – R. esculenta ; hyb – hybrid; rid – R. ridibunda ).
Related Documents
View more...
We Need Your Support
Thank you for visiting our website and your interest in our free products and services. We are nonprofit website to share and download documents. To the running of this website, we need your help to support us.

Thanks to everyone for your continued support.

No, Thanks