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PRINCIPIOS BÁSICOS DE ECOLOGÍA

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INTRODUCCIÓN La palabra ecología es de acuñación reciente y fue propuesta por vez primera por el biólogo alemán Ernst Haeckel en 1869. Deriva del vocablo griego oikos que significa casa. En sentido literal ecología es la ciencia o el estudio de los
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  PRINCIPIOS BÁSICOS DE ECOLOGÍA INTRODUCCIÓNLa palabra ecología es de acuñación reciente y fue propuesta por e! pri"era por el biólogo ale"#n$rnst %aec&el en '()*+ Deria del ocablo griego oi&os ,ue significa casa+ $n sentido literalecología es la ciencia o el estudio de los organis"os en su casa- esto es- en su "edio+ $cología sedefine co"o el estudio de las relaciones de los organis"os o grupos de organis"os entre sí y con su"edio+ Le ecología se ocupa especial"ente de la biología de grupos y de procesos funcionales enla tierra- en los "ares y en el agua dulce+ $n ecología el t.r"ino población incluye grupos de indiiduos de cual,uier clase de organis"os+$n for"a an#loga- el t.r"ino co"unidad incluye en el sentido ecológico todas las poblaciones ,ue/abitan en un #rea deter"inada+ La co"unidad y el a"biente inerte funcionan 0untos cual unsiste"a ecológico o un ecosiste"a+ 1iocenosis o biogeocenosis- son e,uialentes de "odo general aco"unidad y ecosiste"a respectia"ente+ $l siste"a biológico "ayor y "#s apro2i"ada"enteautosuficiente ,ue conoce"os se designa a "enudo co"o biosfera o ecosfera- ,ue incluye todos losorganis"os ios de la tierra ,ue act3a recíproca"ente con el "edio físico co"o un todo- de "odo,ue se "antenga un siste"a de estado fi0o inter"edio en el flu0o de energía entre la altacontribución de energía del 4ol y el su"idero t.r"ico del espacio+Desde el punto de ista de la interdependencia- de las relaciones recíprocas y de la superiencia-en organis"o indiidual no puede sobreiir por "uc/o tie"po sin su población- del "is"o "odo,ue ta"poco el "undo del órgano podría subsistir por "uc/o tie"po sin su organis"o+ 5 en for"aan#loga- en la co"unidad no puede e2istir sin la circulación de "ateriales y la corriente de energíadel ecosiste"a+$n un ecosiste"a cada niel presenta características 3nicas- cuyo estudio ayuda al conoci"iento delos otros nieles- pero no e2plican nunca por co"pleto- lo ,ue ocurre en ellos+ $s decir- ,ue cadaniel posee características ,ue el conoci"iento del niel in"ediata"ente inferior sólo e2plica en parte+ $n otros t.r"inos- no todos los atributos de un niel superior se de0an predecir si conoce"ossola"ente las propiedades del niel inferior+ 6or e0e"plo- las propiedades del agua no se de0an predecir si sólo conoce"os las propiedades del /idrógeno y del o2ígeno+ 7sí ta"poco pueden predecirse- a partir del conoci"iento de poblaciones aisladas- las características de losecosiste"as+ $l principio de integración funcional ,ue co"prende propiedades co"ple"entarias a"edida ,ue crece la co"plicación de la estructura es uno de los principios particular"entei"portantes ,ue deben tenerse en cuenta en ecología+ 8OD$LO4$l "odelo es una for"ulación ,ue i"ita un fenó"eno del "undo real y por "edio del cual pode"osefectuar predicciones+ $n su for"a "#s sencilla- los "odelos pueden ser erbales o gr#ficos+ 4i las predicciones cuantitatias /an de ser ra!onable"ente buenas- los "odelos /an de ser estadísticos y"ate"#ticos+ 6or e0e"plo- la for"ulación "ate"#tica ,ue refle0an los ca"bios ,ue tienen lugar enuna población de insectos- y "ediante la cual pudieran predecirse cifras de la población en un"o"ento deter"inado- se consideraría co"o un "odelo biológica"ente 3til+ No necesita"os en "odo alguno una enor"e cantidad de infor"ación acerca de "uc/ísi"asariables para construir "odelos "ate"#ticos reeladores de la din#"ica de una población+ No sesupone ,ue los "odelos sean copias e2actas del "undo real- sino si"plificaciones ,ue reelen los procesos claes necesarios para la predicción+ '  6RINCI6IO4 194ICO4 4O1R$ $CO4I4T$874$CO4I4T$87 Los organis"os ios y su a"biente inerte est#n inseparable"ente ligados y act3an recíproca"enteentre sí+ Cual,uier unidad ,ue incluya la totalidad de los organis"os :es decir- la co"unidad; de un#rea deter"inada ,ue act3an- en reciprocidad con el "edio físico de "odo ,ue una corriente deenergía condu!ca a una estructura trófica- una diersidad biótica y a ciclos "ateriales :es decir-interca"bios de "ateriales entre las partes ias y las inertes; clara"ente definidos dentro delsiste"a- es un siste"a ecológico o ecosiste"a+ Desde un punto de ista trófico- el ecosiste"a tienen dos co"ponentes<= un co"ponente autotrófico- en el ,ue predo"inan la fi0ación de energía de la lu! solar- el e"pleode sustancias inorg#nicas si"ples- y la construcción de sustancias co"ple0as- y= un co"ponente /eterotrófico- en el ,ue predo"inan el e"pleo- la readaptación y ladesco"posición de "ateriales co"ple0os+Desde un punto de ista descriptio pode"os considerar los siguientes ele"entos< Componentes Abióticos ='= Sustancias inorgnicas! ,ue interienen en los ciclos "ateriales =>= Sustancias orgnicas! ,ue enla!an lo biótico y lo abiótico =?= R"gimen c#imtico - co"o te"peratura y otros factores Componentes Bióticos  =@= Pro$uctores - organis"os autotróficos- co"o plantas erdes =A=  Consumi$ores - :"acroconsu"idores; organis"os /eterotróficos- co"o ani"ales =)= Desintegra$ores - :"icroconsu"idores- saprófitos; organis"os /eterotróficos co"o bacterias y/ongos- ,ue desintegran los co"puestos co"ple0os- absorben algunos de los productos dedesco"posición y liberan al "edio sustancias si"ples susceptibles de ser utili!adas por los productores+Desde un punto de ista funcional un ecosiste"a pueden anali!arse apropiada"ente en t.r"inos de<'= Circuitos de energía>= Cadenas de ali"entos?= Tipos de diersidad en tie"po y espacio@= Ciclos nutricios :biogeo,uí"icos;A= Desarrollo y eolución)= Control :Cibern.tica; $l ecosiste"a es la unidad funcional b#sica- por,ue incluye tanto organis"os :co"unidades bióticas; co"o un a"biente abiótico- cada uno de los cuales influye sobre las propiedades del otro-siendo necesarios a"bos para la conseración de la ida+ $l concepto de ecosiste"a es y debe ser asto- siendo su principal función en el pensa"ientoecológico la de subrayar las relaciones for!osas- la interdependencia y las relaciones causales- estoes- el acopla"iento de co"ponentes para for"ar unidades funcionales+$0e"plos< un estan,ue- un lago- un bos,ue- un cultio de laboratorio+ $l con0unto podr# considerarse co"o un ecosiste"a si los co"ponentes principales est#n presentesy operan 0untos produciendo alguna clase de estabilidad funcional+Una de las características uniersales de todos los ecosiste"as- es la acción recíproca de losele"entos autotróficos y /eterotróficos entre sí+ Con "uc/a frecuencia estas funciones est#n parcial"ente separadas- por cuanto est#n estratificadas una sobre otra- teniendo lugar el "ayor  >  "etabolis"o autotrófico en las capas superiores donde se dispone de energía lu"ínica- y ocurriendoel "etabolis"o /eterotrófico "#s intenso en la parte inferior- en la cual la "ateria org#nica seacu"ula en suelos y sedi"entos+ 6or otra parte- las funciones b#sicas est#n ta"bi.n parcial"enteseparadas en el tie"po- por cuanto puede darse un pla!o considerable en el e"pleo /eterotrófico delos productos de los organis"os autotróficos+ $sta separación en espacio y tie"po conduce a unaclasificación coneniente de los circuitos de energía<'= circuito $e pastoreo - se refiere al consu"o directo de plantas ias o parte de la planta>= circuito $e $etritus orgnico - ,ue co"prende la acu"ulación y desco"posición de "ateriales"uertos- es decir- de la "ateria org#nica en partículas ,ue se produce en la desco"posición deorganis"os "uertos+Desde el punto de ista funcional- las partes ias y no ias de los ecosiste"as est#n tanentrete0idas en la te2tura de la naturale!a- ,ue resulta difícil separarlas+La "ayoría de los ele"entos itales y de los co"puestos org#nicos se encuentran a"bos no sólodentro y fuera de los organis"os ios- sino ,ue se /allan en un estado de flu0o constante entre loio y lo no io+ %ay algunas sustancias ,ue parecen ser e2clusias de uno u otro estado+ $l 7T6se encuentra en el interior de c.lulas iasB en tanto ,ue las sustancias /3"icas- ,ue son productosfinales resistentes de la desco"posición- no se encuentran nunca en las c.lulas+ Otros co"puestosco"ple0os- 7DN y Clorofilas- se encuentran a"bos dentro y fuera de los organis"os- pero se /acenno funcionales fuera de la c.lula+6ueden concebirse los tres co"ponentes ios :productores- fagótrofos y saprótrofos; co"o lostres reinos funcionales de la naturale!a- puesto ,ue se basan en el tipo de nutrición y la fuente deenergía utili!ados+ $stas categorías ecológicas no deben confundirse con los reinos ta2onó"icos+ Coniene subrayar ,ue la clasificación ecológica es "#s bien una clasificación de función ,ue deespecies co"o tales+ 7lgunas especies de organis"os ocupan posiciones inter"edias- en tanto ,ueotras son capaces de "odificar su "odo de nutrición seg3n las circunstancias a"bientales+ CONTROL 1IOLÓICO D$L 8$DIOLos organis"os indiiduales no sólo se adaptan al "edio a"biente físico- sino ,ue- por su acciónconcertada en los ecosiste"as- adaptan ta"bi.n el "edio geo,uí"ico a sus necesidades biológicas+ 4i bien todo el "undo se da cuenta de ,ue el "edio abiótico controla la actiidad de losorganis"os- no sie"pre nos percata"os de ,ue los organis"os influyen a su e! sobre el a"bienteabiótico y lo controlan de "uc/os "odos+ $n efecto- tienen lugar ca"bios incesantes en lanaturale!a física y ,uí"ica de los "ateriales inertes por organis"os ,ue deuelen nueosco"puestos y fuentes de energía al "edio a"biente+ 4in duda- "#s ,ue cual,uier otra especie- el /o"bre trata de "odificar el "edio a"biente físico para satisfacer sus necesidades in"ediatas- así desbarata y a3n destruye cada e! "#s losco"ponentes bióticos ,ue son necesarios para su e2istencia fisiológica+ 6uesto ,ue el /o"bre es un/eterotrófo y un fagótrofo ,ue prosperan "e0or cerca del e2tre"o de cadenas co"ple0as deali"entos- su dependencia con respecto al "edio subsiste- por "uc/o ,ue sus t.cnicas se perfeccionen+ Las grandes ciudades no siguen siendo "#s ,ue par#sitos en la biósfera- siconsidera"os los recursos ,ue acertada"ente se /an designado co"o  vitales - esto es- el aire- elagua y los ali"entos+ Cuanto "ayores son las ciudades tanto "#s le piden al ca"po circundante- ytanto "ayor es el peligro de ,ue per0udi,ue al "edio natural- su huésped  + L7 6RODUCCIÓN 5 L7 D$4CO86O4ICIÓN $N L7 N7TUR7L$E7Cada año se producen en la Tierra- por organis"os fotosint.ticos- apro2i"ada"ente unos cien "il"illones de toneladas de "ateria org#nica+ Una cantidad apro2i"ada"ente e,uialente se uelen a ?  o2idar en dió2ido de carbono y agua- durante el "is"o interalo- co"o resultado de la actiidadrespiratoria de los organis"os ios+ 6ero el e,uilibrio no es e2acto+Fuí"ica"ente- el proceso fotosint.tico co"prende el al"acena"iento de una parte de la energía dela lu! solar co"o potencial en energía ,uí"ica de los ali"entos+ $sto i"plica una reacción deo2idación y reducción<CO >  G >% > 7 === lu! === :C% > O; G % > O G >7siendo la o2idación>% > 7 ====== @% G >7y la reducción@% G CO >  ====== :C% > O; G % > O6ara  las plantas verdes - en general la 7 es o2ígenoB es agua ,ue se o2ida con liberación deo2ígeno gaseoso- y el dió2ido de carbono es reducido a /idratos de carbono- con liberación de agua+$n la  fotosíntesis bacteriana - por otra parte- el %>7 :el reductor; no es agua sino una co"binacióninorg#nica de a!ufre- co"o #cido sulf/ídrico :%>4; o un co"puesto org#nico+ 6or consiguiente- nose libera o2ígeno en la fotosíntesis bacteriana+  Las bacterias fotosintéticas  0uegan un papel secundario en la producción de "ateria org#nica+ 4ine"bargo- pueden funcionar en condiciones desfaorables para el desarrollo general de las plantaserdes y dese"peñan un papel en el ciclo de ciertos "inerales en sedi"entos acu#ticos+ 4onanaerobios for!osos y se encuentran en la capa li"ítrofe entre las !onas o2idatias y reducidas- ensedi"entos- o en el agua donde la lu! es poco intensa+$n contraste- las bacterias fotosintéticas no sulfurosas son por lo regular anaerobios facultatiosB pueden funcionar a sí "is"o co"o /eterótrofos en ausencia de lu!- al igual ,ue "uc/as algas+ 7sí pues- la fotosíntesis bacteriana puede ser 3til en el agua conta"inada y eutroficadas- pero noconstituye en un sustituto de la fotosíntesis regular- generadora de o2ígeno+  Las bacteriasquimiosintéticas - se consideran a "enudo co"o productores- pero lo cierto es ,ue en t.r"inos de sufunción en los ecosiste"as son ele"entos inter"edios entre lo autótrofos y los /eterótrofos+ $stas bacterias obtienen su energía para la asi"ilación del dió2ido de carbono en co"ponentes celularesno por fotosíntesis- sino "ediante la o2idación ,uí"ica de co"puestos inorg#nicas si"ples co"o- por e0e"plo- la de a"oníaco en nitrito- de nitrito en nitrato- de sulfuro en a!ufre- y de /ierro ferrosoen f.rrico+ 6ueden desarrollarse en la oscuridad- pero la "ayoría re,uiere o2ígeno+Debido a su capacidad para funcionar en lugares oscuros :sedi"entos y suelos;- las bacterias,ui"iosint.ticas no sólo dese"peñan un papel en la recuperación de ali"entos- sino ,ue rescatanenergía ,ue en otros casos se perdería+4i considera"os la respiración en sentido a"plio co"o toda o2idación biótica ,ue produceenergía es i"portante identificar los diersos tipos ,ue e2isten- a saber< '=  Respiración aeróbica < el o2ígeno gaseoso es el receptor de /idrógeno :o2idante;+>=  Respiración anaeróbica < el o2ígeno gaseoso no interiene+ $l electrón absorbente :o2idante; esun co"puesto distinto de lo o2ígeno+ ?=  Fermentación < ta"bi.n anaeróbica- pero un co"puesto org#nico es a,uí el electrón aceptor :o2idante;+$l tipo '- es el inerso de la fotosíntesis regular+ $s el "edio por el cual todas las plantas y losani"ales superiores- obtienen su energía para la subsistencia y para la for"ación de "aterial celular+La respiración co"pleta produce dió2ido de carbono- agua y "aterial celular- pero el proceso puedeser inco"pleto- de0ando co"puestos org#nicos ,ue contienen todaía energía susceptible de ser  @  utili!adas posterior"ente por otros organis"os+ $n cuanto a la respiración sin o2ígeno- est# restringida en gran parte a los saprófogos :bacterias-leaduras- "o/os- proto!oos;+ Las bacterias del "etano son buenos e0e"plos de anaerobiosfor!osos- ,ue desco"ponen co"puestos org#nicos con producción de "etano :C%@;- "ediante lareducción de carbono org#nico o de carbonato+Las bacterias de respiración anaeróbica del tipo >- reducen sulfato en gas sulf/ídrico- ,ue puedensubir de los sedi"entos profundos a los poco profundos- donde pueden actuar otros organis"os-co"o las bacterias fotosint.ticas+ Las leaduras son e0e"plos de fer"entadores- dese"peñan un papel funda"ental en ladesco"posición de residuos+ 8uc/as clases de bacterias son capaces de respiración tanto aeróbica co"o anaeróbicaB pero los productos finales de las dos reacciones ser#n distintos- y la cantidad de energía liberada ser# "uc/o"enor en el caso de las condiciones anaeróbicas+ $n resu"en- aun,ue los saprófagos anaerobios son co"ponentes "inoritarios en la co"unidad- soni"portantes en el ecosiste"a por,ue ellos solos son capaces de respirar en los lugares apartados yoscuros sin o2ígeno del siste"a+ 7sí rescatan energía y "ateriales para la "ayoría de los aerobios+De "odo tal ,ue lo ,ue podría parecer un ".todo inefica! de respiración- resulta contribuir a lae2plotación efica! de energía y "ateriales en el ecosiste"a en su con0unto+La sencilla clasificación en autótrofos- fagótrofos- saprótrofos constituye un buen instru"ento detraba0o para la descripción de la estructura ecológica de una co"unidad biótica- en tanto ,ue lost.r"inos producción- consu"o y desco"posición son 3tiles para describir funciones generales+Toda e! ,ue la especiali!ación en la función propende a traducirse en una "ayor eficacia ba0o lascondiciones co"petitias de la naturale!a- los organis"os eolutia "ente "#s aan!ados parecenli"itarse a un #"bito "#s bien angosto de función- de0ando la tarea de llenar las lagunas aorganis"os "enos especiali!ados+ La ersatilidad "etabólica de las bacterias- los proto!oos y lasalgas no tienen nada de sorprendente si recorda"os ,ue el 7T6 se for"a en la c.lula del "is"o"odo tanto en la fotosíntesis co"o en la respiración- esto es- "ediante transferencia de electronesde un reductor a un o2idante a tra.s de los citocro"os+ $n la fotosíntesis- el reductor y el o2idantese for"an dentro de la c.lula a e2pensas de la energía lu"ínica- en tanto ,ue en la respiración .stosse obtienen ya listos del "edio a"biente+Los "icroorganis"os sinteti!an los ele"entos org#nicos necesarios y proporcionan lasincroni!ación perfecta del ecosiste"a- puesto ,ue pueden adaptarse r#pida"ente a condicionesca"biantes+ La relación entre la elocidad total de producción y la elocidad de desco"posición es la ,uereiste "ayor i"portancia en la biósfera en su con0unto+ $l 0uego recíproco de estas funcionesopuestas controla nuestra at"ósfera y nuestra /idrósfera+7ctual"ente el /o"bre to"a "#s de lo ,ue restituye- poniendo en peligro el e,uilibrio ital ,uee2iste en la naturale!a+ La desco"posición resulta de procesos tanto abióticos co"o bióticos- co"o en el caso de los fuegosen praderas y en bos,ues co"o factor li"itatio y co"o factor desintegrador de detritus y ,ueliberan grandes cantidades de dió2ido de carbono y otros gases a la at"ósfera y de "inerales alsuelo+ 4in e"bargo son los "icroorganis"os /eterotrófico o saprófogos los ,ue en 3lti"a instanciaatacan los cuerpos "uertos de plantas y ani"ales+ 6or consiguiente- la desco"posición tiene lugar "ediante transfor"aciones de energía dentro de los organis"os y entre ellos+ No todas las partes de los cuerpos de plantas y ani"ales se desintegran a la "is"a elocidad+ Los productos "#s resistentes a la desco"posición ter"inan for"ando las sustancias /3"icas+ A
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