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ASPECTOS MORFOLÓGICOS EN LA S FIBRA S de la MADERA de Erisma uncinatum Warm

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ASPECTOS MORFOLÓGICOS EN LA S FIBRA S de la MADERA de Erisma uncinatum Warm
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    IntercienciaISSN: 0378-1844interciencia@ivic.veAsociación IntercienciaVenezuelaVelásquez, Jesús; Jiménez, Belia; Monagas, Pedro; Terzo, Frank M.; Toro, María E.; Ruiz, YudithAspectos morfológicos en las fibras de la madera de Erisma uncinatum WarmInterciencia, vol. 39, núm. 5, mayo, 2014, pp. 344-349Asociación IntercienciaCaracas, Venezuela Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=33930879007  Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información CientíficaRed de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y PortugalProyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto  344 MAY 2014, VOL. 39 Nº 5 Introducción  Erisma uncinatum Warm   es una especie latifoliada de po-rosidad difusa perteneciente a la familia Vochysiaceae, co-nocida comúnmente en Vene-zuela como ‘mureillo’. Su ma-dera ha sido ampliamente uti-lizada en diversos sectores de la industria forestal como, por ejemplo, en carpintería, eba-nistería, contrachapado, mobi-liario ligero y construcciones en general, entre otros (IFLA, 1992; Justiniano y Frederick-sen, 1999). Debido a la abun-dancia de su madera y su comportamiento estructural en la construcción, ha demos-trado ser una de las especies forestales maderables impor-tantes en la actividad econó-mica de la región. Un ejemplo de ello es que las estadísticas forestales venezolanas señalan PALABRAS CLAVE / Anatomía de Madera /  Erisma uncinatum  / Fibras de Latífoliadas / Madera Adulta / Recibido: 27/03/2014. Modicado: 29/04/2014. Aceptado: 06/05/2014. Jesús Velásquez . Ingeniero en Industrias Forestales, Universi-dad Nacional Experimental de Guayana (UNEG), Venezuela. M.Sc. en Tecnología de Pro-ductos Forestales, ULA, Vene-zuela. Profesor, UNEG-Upata, Venezuela. Dirección: Labora-torio de Biotecnología de la Madera, Centro Biotecnológico de Guayana (CEBIOTEG-UNEG). Código Postal 8052, Venezuela. jvelasquez@uneg.edu.ve Belia Jiménez . Ingeniera en In-dustrias Forestales, UNEG, Venezuela. Pedro Monagas . Ingeniero en Industrias Forestales, UNEG, Venezuela. 0378-1844/14/05/344 -06 $ 3.00/0 que entre los años 1990-2006 ha sido la primera especie en el consumo nacional, proce-dente del Estado Bolívar, y la tercera en la producción de madera en rolliza a nivel nacional, habiendo su consu-mo superado los 15000m 3  anuales (Serfoven, 1993; MARN, 1999; Faría et al.,   2005, 2006). Los elevados índices de aprovechamiento industrial y selectivo de la madera de  E. uncinatum , unido a los limi-tados planes de recuperación vegetal en campo por parte de las industrias forestales,  pueden llevar a la extinción o  pérdida total de este valioso recurso, con un desconoci-miento integral de sus propie-dades y características. En la actualidad la especie se en-cuentra en estado vulnerable a la extinción de acuerdo a los parámetros establecidos en el Libro Rojo de la Flora Ve-nezolana (Llamozas et al.,  2003), lo que evidencia la necesidad de evaluar y cono-cer en profundidad las carac-terísticas y propiedades gene-rales de su madera.Las células de la madera en el árbol varían considerable-mente entre especies y entre individuos de la misma espe-cie, e incluso dentro de un mismo árbol axial y radial-mente a una misma altura (Zobel y Van Buijtenen, 1989; Honjo et al  ., 2005). Estas va-riaciones están comúnmente relacionadas con los términos madera juvenil y madera adulta. La primera de estas se forma en las etapas iníciales del crecimiento del árbol, por células de un cambium vascu-lar joven o inmaduro, está caracterizada por numerosas variaciones en su morfología celular y ocupa la porción más interna del fuste del ár- bol. En cambio, la madera adulta se forma en la parte más externa del tronco por un tejido meristemático maduro, donde los atributos del tejido broso muestran menos varia -ciones y tienden a la estabili-dad dimensional (Zobel y Van Buijtenen, 1989; Tsoumis, 1991; Honjo et al  ., 2005; Moya y Tomazello, 2009; Tsuchiya y Furukawa, 2009).La bibliografía especializa-da ha señalado que las células en los alrededores de la mé-dula son de menores dimen- siones en longitud de bras y espesor de pared celular, las cuales aumentan radialmente en la medida que el árbol crece, hasta estabilizarse a cierta distancia desde la mé-dula (Panshin y De Zeeuw, ASPECTOS MORFOLÓGICOS EN LAS FIBRAS DE LA MADERA DE  Erisma uncinatum  Warm Jesús Velásquez, Belia Jiménez, Pedro Monagas, Frank M. Terzo, María E. Toro y Yudith Ruiz  RESUMEN  Se evaluó la variación radial de la longitud de las bras, espesor de la pared celular, diámetro de la bra y el diáme - tro del lumen de la bra, en la madera de Erisma uncinatum  ,  proveniente de la reserva Forestal Imataca, Venezuela. Los resultados señalan un incremento progresivo de los dos pri-meros parámetros en la medida que aumentó la distancia des- de la médula hasta la corteza del árbol, y un comportamiento inverso para el diámetro de la bra y el diámetro del lumen.  El tejido xilemático de la especie presenta bras cortas de pa - redes celulares medianas. La longitud promedio de las bras  fue de 583,33µm, con un espesor de la pared celular promedio de 1,54µm. El diámetro del lumen alcanzó un valor medio de 6,58µm y el diámetro total de la bra alrededor fue 9,70µm.    Los resultados obtenidos indican que radialmente cada paráme -tro evaluado se comportó de forma particular en el proceso de maduración celular. Estadísticamente los resultados evidencian la demarcación entre madera juvenil/adulta a partir del 50% de la distancia radial en árboles con diámetro promedio de 56cm. Frank M. Terzo . Ingeniero Agró-nomo, Universidad de Oriente, Venezuela. M.Sc. en Ciencias Ambientales, UNEG, Venezuela. Profesor, UNEG, Venezuela. María E. Toro . Ingeniera en In-dustrias Forestales, UNEG, Venezuela. M.Sc. en Tecnología de Productos Forestales, Uni-versidad de los Andes, Vene-zuela. Profesora, UNEG-Upata, Venezuela. Yudith Ruiz . Ingeniera en In-dustrias Forestales, UNEG, Venezuela  345 MAY 2014, VOL. 39 Nº 5 1980; Fengel y Wegener, 1984; Zobel y Van Buijtenen, 1989; Tsoumis, 1991; Honjo et al  ., 2005; León 2010b). Las investigaciones en el área de variabilidad de la madera son de importancia para conocer mejor su comportamiento en servicio y garantizar un ade-cuado aprovechamiento y uso (León, 2010b); sin embargo, éstas se han dirigido mayor-mente a coníferas, y en me-nor proporción a latífoliadas de la zona templada, siendo limitada la disponibilidad de estudios sobre latífoliadas de la zona tropical, y en particu-lar de especies maderables  provenientes de la Región Guayana, Venezuela.El presente estudio tiene como objetivo determinar la variabilidad natural de las características morfológicas de las fibras (longitud de fibras, espesor de pared ce-lular, diámetro del lumen celular y el diámetro de la fibra) en la madera de  E. uncinatum , en árboles prove-nientes de bosque natural en la Reserva Forestal Imataca, Estado Bolívar Venezuela, contribuyendo así a incre-mentar el conocimiento inte-gral sobre la madera para un mejor aprovechamiento por  parte de las industrias y usuarios comunes de este valioso material. Materiales y Métodos Obtención de las muestras de madera Las muestras de madera empleadas en el estudio fue-ron recolectadas en la Uni-dad de Manejo N° 2, com- partimiento C-5 de la Reser-va Forestal Imataca, que for-ma parte del Municipio Au-tónomo Padre Chien, estado Bolívar, Venezuela. La zona de recolección se encuentra a 292msnm, presenta una pre-cipitación media anual de 1233mm y una temperatura media anual de 25,6ºC. Se seleccionaron seis árboles de la especie  Erisma uncinatum Warm. La ubicación y carac-terísticas generales de los árboles se señalan en la Ta- bla I. De cada árbol se extra- jo una rodaja de ~10cm de espesor a una altura de 1,30m sobre el nivel del sue-lo (altura de pecho; AP). Para realizar el estudio de la variación radial se tomaron submuestras en cinco puntos equidistantes siguiendo la longitud de los radios desde la médula hasta la corteza, a 0, 25, 50, 75 y 90% de la distancia radial (DR).  Preparación de material disociado y medición de  parámetros En cada uno de los cinco  puntos de evaluación a lo lar-go del radio se realizaron cor-tes longitudinales en el sentido de las bras con el propósito de recuperar sub-muestras  bajo la forma de astillas. Para la preparación del material disociado se siguió la metodo- ASPECTOS MORFOLÓGICOS NAS FIBRAS DA MADEIRA DE  Erisma uncinatum  Warm Jesús Velásquez, Belia Jiménez, Pedro Monagas, Frank M. Terzo, María E. Toro e Yudith Ruiz  RESUMO  Avaliou-se a variação radial da longitude das bras, espes -  sura da parede celular, diâmetro da bra e o diâmetro do lú - men da bra, na madeira de Erisma uncinatum  , proveniente da reserva Florestal Imataca, Venezuela. Os resultados apontam um incremento progressivo dos dois primeiros parâmetros na medida em que aumentou a distância da medula até o córtex da árvore, e um comportamento inverso para o diâmetro da  bra e o diâmetro do lúmen. O tecido xilemático da espécie apresenta bras curtas de paredes celulares medianas. A lon -  gitude média das bras foi de 583,33 µm, com uma espessu - ra da parede celular média de 1,54 µm. O diâmetro do lúmen alcançou um valor médio de 6,58 µm e o diâmetro total da  bra em volta foi 9,70µm.   Os resultados obtidos indicam que radialmente cada parâmetro avaliado se comportou de forma  particular no processo de maturação celular. Estatisticamente os resultados evidenciam a demarcação entre madeira juvenil/  adulta a partir de 50% da distância radial nas árvores com diâmetro médio de 56cm. FIBER MORPHOLOGY IN  Erisma uncinatum  Warm WOOD Jesús Velásquez, Belia Jiménez, Pedro Monagas, Frank M. Terzo, María E. Toro and Yudith Ruiz SUMMARY The radial variation in lengths, cell wall thickness, total dia- meter and lumen diameter of bers in Erisma uncinatum  wood  from the Imataca Forest Reserve, Venezuela, were studied. The results indicate a gradual increase of the rst two para - meters, as the distance is increased from the pith to periphery trunk, and an inverse behavior for ber diameter and the lumen diameter. The xylem tissue of this species shows short bers of medium cell wall thickness. The average ber length was 583.33µm and average cell wall thickness 1.54µm. Mean lumen diameter was 6.58µm and total bers diameter ~9.70µm. Each evaluated parameter behaves radially in a particular way du -ring the process of cell maturation. The results indicate a juve- nile/mature wood demarcation from 50% of the radial distance in trees of 56cm average diameter. TABLA ICARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS ÁRBOLES DE  Erisma uncinatum  (MUREILLO) EMPLEADOS EN EL ESTUDIO ÁrbolUbicación(GPS)Altura de fuste (m)Altura de copa (m)Alturatotal (m)DAP(cm)1 08°06’35”N61°40’16”O16,30 9,50 25,80 64 2 08°06’40”N61°38’27”O 15,70 15,30 31,0 523 08°06’45”N61°35’29”O 15,015,0 30,0 61 4 08°05’22”N61°30’09”O 15,01025585 08°06’26”N61°38’23”O 15,07,52453 608°06’45”N61°33’58”O16,40 10 26,4063  346 MAY 2014, VOL. 39 Nº 5 logía descrita por Jorge et al  . (2000), colocando las astillas de madera bajo remojo en una solución 1:1 peróxido de hi-drógeno y ácido acético gla-cial, hasta que las astillas ad-quirieron un color blanqueci-no. Posteriormente se lavaron con abundante agua destilada de modo de eliminar el exce-dente de la solución. Al mate-rial disociado se le añadió sa-franina en un platillo de mace- ración, dejándolas durante 6h. Las bras coloreadas se lava -ron con agua destilada para eliminar el exceso de colorante. Por cada punto de muestreo en dirección radial se prepararon tres láminas permanentes con el material disociado y teñido. En cada lámina se hicieron 30 mediciones de cada uno de los  parámetros en estudio: longitud de bras (LF), espesor de pa -red celular de las fibras (EPCF) diámetro del lumen de la fibra (DLF) y el diámetro de la bra (DF). Las observa -ciones y captura de microfoto-grafías fue realizada con una cámara digital Leica (modelo DFC280 R2) acoplada a un microscopio triocular Leica modelo DME. Las mediciones se realizaron empleando el analizador de imágenes Ima- ge-Pro Express 6.0.  Análisis de la información Las pruebas estadísticas se realizaron empleando el paquete SPSS 13.0, con un nivel de con- anza del 95%. La distribución de la normalidad y la homoge-neidad residual de la varianza de los parámetros bajo estudio fue vericada aplicando las pruebas de Kolmogorov-Smirnov y el estadístico de Levene. La rela-ción entre atributos morfológicos de las bras fue vericada me -diante el análisis de correlación de Pearson. La evaluación de las diferencias estadísticas signica -tivas de los aspectos morfológi-cos entre los cinco puntos de muestreo radial (efecto distancia radial) fue evaluada mediante la  prueba de comparación múltiple de medias de Tukey. Resultados y Discusión La Tabla II muestra los valo-res medios, así como los míni-mos y máximos entre parénte-sis, obtenidos en la evaluación radial de los aspectos morfoló- gicos en las bras de la made -ra de  E. uncinatum , indicando con letras el resultado del aná-lisis de la prueba de compara-ción múltiple de medias de Tukey para cada parámetro estudiado. El análisis de va-rianza (ANOVA) evidenció la existencia de diferencias alta-mente significativas (P<0,05) dentro los cuatro parámetros  bajo estudio y los puntos de evaluación radial en la madera.La LF en la madera de  E. uncinatum  mostró un valor  promedio de 583,33µm, con un nivel de variación total en la dirección médula-corteza del 9,7%. El valor promedio del EPCF fue de 1,54µm, con valores mínimos y máximos de 0,40 y 4,04µm, respectiva-mente. El DLF alcanzó un valor medio de 6,58µm de diámetro (1,11-15,40µm), y un DF alrededor de 9,70µm de diámetro (3,27-18,55µm). Com- parando estos resultados con la clasicación estándar esta - blecida por la IAWA (1989), la madera de  E. uncinatum  em- pleada en esta investigación se caracteriza por ser una madera de fibra corta (<900µm), y  paredes celulares de que van de delgadas a gruesas (es de-cir, pared celular mediana).Estos resultados son simila-res a los reportados por Co- rothie (1967) y León (2010a), quienes señalaron que la made-ra de  E. uncinatum  presenta bras de paredes celulares me -dianas. Sin embargo, difieren signicativamente de lo señala -do en otros reportes técnicos,  por ejemplo: de la cha técnica del IFLA (1992), se puede ex-traer un espesor de pared celu- lar entre 4,8 y 5,4µm, y bras medianas con valores entre 1200 y 1300µm de longitud. Adicionalmente, Detienne y Ter Weller (1998) señalaron,  para el género  Erisma , una lon-gitud de las fibras entre 920-1825µm, con un espesor de pa-red celular entre 4-8µm, tres veces superior al promedio ob-tenido en este estudio. Cabe indicar que el EPCF cerca de la corteza (90% DR) varió en el  presente estudio entre 0,80 y 4,04µm, siendo este segundo valor comparable a los señala-dos por IFLA (1992) y por De-tienne y Ter Weller (1998). Los valores reportados en estos últi-mos trabajos son superiores al determinado en el presente tra- bajo; sin embargo, en esos estu-dios no se señalan aspectos importantes como la proceden-cia de la muestra, las caracterís-ticas de los individuos, el punto de muestreo dentro del árbol, y no se analiza en detalle la va-riabilidad radial de los atributos morfológicos de las bras de la madera en la especie. El análisis del coeciente de correlación de Pearson (r  x,y ) entre los parámetros morfológi- cos de las bras de  E. uncina-tum , que se muestra en la Ta- bla III, señala la existencia de correlaciones altamente signi -cativas (P<0,05 y 0,01) entre los cuatro parámetros bajo es-tudio y la distancia radial de evaluación (DR). Se evidenció una correlación positiva de LF y EPCF con DR (0,340 y 0,217 respectivamente), y una corre-lación negativa significativa entre DLF y DF en relación a DR (-0,370 y -0,275).Las relaciones entre atributos morfológicos de las bras seña -lan que el DLF y el DF, están negativamente correlacionados con LF y el EPCF, tal y como se observa en la Tabla III. Otras dos observaciones son que el DLF está positiva y sig-TABLA IICOMPARACIÓN MÚLTIPLE DE MEDIAS, SOBRE LA VARIACIÓN RADIAL DE LOS PARÁMETROS MORFOLÓGICOS DE LAS FIBRAS EN LA MADERA DE  E. uncinatum ParámetroDistancia radialValor promedio0%25%50%75%90%LF (µm)548,51 a (363,5-685,4) 579,28 b (406,2-775,4) 589,11 bc (431,6-709,9) 598,14 c(500,3-799,7) 601,59 c (494,3-757,2)583,33 (363,5-799,7) EPCF(µm)1,39 a (0,40-3,62) 1,49 a(0,70-3,42)1,50 a (0,80-3,46)1,66 b (0,80-3,94)1,74 b(0,90-4,04) 1,56 (0,40-4,04)DLF (µm)7,87 a (1,65-13,20) 7,39 a(1,84-15,40) 6,37 b (1,11-12,88)5,82 bc(1,32-13,42)5,45 c(1,40-11,31) 6,58 (1,11-15,40)DF (µm) 10,67 a (3,72-17,19)10,37 a (4,64-18,55) 9,39 b(3,27-15,73)9,13 b (3,75-16,07) 8,90 b (3,72-15,96) 9,70(3,27-18,55) Se indica valor medio y valores mínimos y máximos entre paréntesis. Las letras se leen horizontalmente. TABLA IIICOEFICIENTE DE CORRELACIÓN DE PEARSON, ENTRE LOS PARÁMETROS MORFOLÓGICOS DE LAS FIBRAS EN LA MADERA DE  E. uncinatum LFEPCFDLFDFDR LF0,054 -0,126**-0,101**0,340** EPCF0,054 -0,223**0,225**0,217** DLF -0,126**-0,233**0,899**-0,370** DF -0,101**0,225**0,899**-0,275** DR  0,340**0,217**-0,370**-0,275** LF: longitud de bras, EPCF: espesor de pared celular de las bras, DLF: diámetro del lumen de la bra, DF: diámetro de la bra.** Correlación signicativa entre parámetros para P<0,05 y 0,01. N= 900.  347 MAY 2014, VOL. 39 Nº 5 nicativamente relacionado con DF, y la ausencia de correla-ción entre LF y EPCF.La variación radial de los aspectos morfológicos de las bras en la madera de  E. unci-natum  se muestra en la Figura 1, donde se aprecia que LF y EPCF (Figura 1a y b) muestran un comportamiento similar, con un incremento desde la  parte interna del tronco hasta la parte más externa. En cam- bio DLF y DF (Figura 1c y d) muestran un comportamiento inverso, es decir una disminu-ción. Esta tendencia de varia-ción se observó en todos los individuos muestreados. Los cambios biométricos de las  - bras de  E. uncinatum  obtenidos corroboran lo señalado en la  bibliografía especializada en torno al comportamiento y de-sarrollo celular que experimen- tan las bras de la madera en la medida que se incrementa la distancia radial y/o la edad  -siológicas de las células cam- biales, básicamente como parte de un proceso de variación y crecimiento natural a través del cual el cambium vascular pro-duce o forma la madera en las especies forestales maderables (Panshin y De Zeeuw, 1980; Fengel y Wegener, 1984; Zobel y Van Buijtenen, 1989; Bhat et al  ., 1990; Jorge et al  ., 2000; los tres últimos puntos de eva- luación de 596,28µm. Diversos trabajos señalan que el límite entre la formación de madera  juvenil/adulta se define con frecuencia cuando la longitud de las bras tienden a una es -tabilización en el crecimiento (Zobel y Van Buijtenen, 1989; Fujiwara y Yang 2000; Hongo et al  ., 2005; Tsuchiya y Furukawa, 2009; León, 2010b). En el presente estudio ese pun-to sugiere que a partir de 50% DR se da la marcación madera  juvenil/adulta en la madera de  E. uncinatum  procedente de un  bosque natural, en la Reserva Forestal Imataca, Venezuela.El EPCF en la madera de  E. uncinatum  mostró variaciones leves y permanentes a lo largo del distanciamiento radial (Fi-gura 1b). La prueba de compa-ración de medias de Tukey (P≤0,05) indica que en la por  -ción interna del tronco, el EPCF es significativamente más delgado en comparación con las fibras ubicadas cerca-nas a la corteza (1,39 y 1,73µm respectivamente). Entre 0 y 50% de DR se observó un in-cremento promedio de 0,12µm del EPCF, con ausencia de di-ferencias significativas entre ellos, aunque la diferencia con los dos últimos puntos de eva-luación fue evidente (Tabla II). Estadísticamente se evidencia-ron dos zonas claramente deli-mitadas en el 75% DR (P≤0,05), señalando que este  parámetro pasa de su estado  juvenil/adulto a partir de este  punto de evaluación. El valor del EPCF en el 75% no evi- denció diferencias signicativas importantes con el 90% de DR (1,65 y 1,74µm respectivamen -te), y solo incrementó 0,09µm el espesor de la pared.Radialmente el DLF mostró su mayor valor en los alrededo-res de la médula entre el 0 y 25% de DR, con un promedio de 7,63µm de diámetro (Figura 1c). A pesar de que el valor  puntual entre estos dos puntos disminuye radialmente, no se observaron diferencias estadísti- cas signicativas (P<0,05) para este parámetro. Éstas solo fue-ron evidentes con el valor obte- nido en el 50% de DR (6,37µm de diámetro), donde se produce un cambio. A partir de este  punto, se observa una transición entre el 50 y 75% DR (Tabla II) con ausencia de diferencias es-tadísticas importantes del DLF entre ambos puntos. Este pará-metro inicia el pase de su esta-do de inmadurez/madures por encima del 50% DR.Al igual que DLF, el DF mostró una disminución signi-ficativa en la medida que se Gominho et al  ., 2001; Igartúa et al  ., 2003; Núñez, 2004; Moya y Tomazello, 2009).Las fibras en la madera de  E. uncinatum  son signicativa - mente (P≤0,05) más cortas en las adyacencias de la médula en comparación con las bras cercanas a la corteza (548,51 y 601,59µm respectivamente). Entre los puntos de evaluación radial, el mayor nivel de varia-ción se observó entre el 0 y 25% de DR, con casi el 58% de la variación total que expe-rimentó este parámetro en esta dirección. Comparativamente, entre los demás puntos de eva-luación radial el nivel de varia-ción determinado fue <1,5%. Entre 25 y 50% de DR se ob-serva una disminución de la  pendiente de la curva y por ende de la velocidad de creci- miento de las bras (Tabla II y Figura 1), que incrementaron su longitud en apenas 9µm, con ausencia de diferencias estadísticamente signicativas entre ambos puntos de evalua- ción; deniéndose una zona de leves cambios con posibles ten-dencias a una transición. Final-mente, se observa que por en-cima del 50% DR, la LF esta-dísticamente experimentó una normalización y estabilización del parámetro (Tabla II), con una longitud promedio entre Figura 1. Patrón de variación radial observado en los aspectos morfológicos de las bras de la madera de  E. uncinatum (se indican los valores para cada árbol (A x ) y la línea de tendencia para cada parámetro evaluado).
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